| Angelica sensu lato(산형과 Lindl., Selineae Spreng. 족, Apioideae Seem. 아과)는 북반구 온대 지역에 약 110종이 분포하며, 이 과에서 가장 큰 속 중 하나이다(Hiroe와 Constance, 1958; Pimenov과 Leonov, 1993). Linnaeus(1753)가 처음 기술한 이후로, 복엽, 등쪽으로 압축된 수과로서 가늘거나 좁은 날개 모양의 등쪽 능선, 넓은 날개 모양의 가장자리 능선, 그리고 뚜렷한 가는 띠(vittae)를 가진 것으로 인식되어 왔다(Hiroe와 Constance, 1958; Pimenov, 1968; Qin 등, 1995; Feng 등, 2009). 많은 종들이 환경에 따라 잎의 형태가 다양하게 변하기 때문에 여러 가지 하위 분류가 제안되었다(Miquel, 1867; Franchet와 Savatier, 1873; Yabe, 1902).하라, 1954; 오위, 1965; 랴오, 2012a). 또한, Angelica s.l. 종과 관련 속들 간의 관계를 규명하기 위해 많은 분자 분석이 수행되었다(Shneyer et al., 2003; Xue et al., 2007; Feng et al., 2009; Liao et al., 2012b, 2013). 형태계측학적 및 분자 분석과 면역학적, 화학적, 화분학적, 세포학적 연구를 바탕으로 Archangelica Wolf, Coelopleurum Ledeb., Ostericum Hoffm. 등 일부 주요 속들은 Angelica와 구별되어 다루어졌다(Harborne et al., 1986; Vasil’eva and Pimenov, 1991; Pan et al., 1994; Sheh et al., 1997; Shneyer et al., 2003; Shu and Sheh, 2004; Liao et al., 2013). 그러나 이전 연구들은 특정 국가의 종에만 초점을 맞추었고 전 세계를 대상으로 하지 않아 Angelica의 속내 분류를 완성하기 어려웠다. 최근 거의 모든 종을 다루는 대규모 프로젝트가 수행되었다. |
제주사약채 - A,C,E 궁궁이 - B,D,F
표 1. 문헌에서의 Angelica fallax 분류학적 역사. 저자 분류학적 처리
Nakai (1952) A. fallax
Kitagawa (1979) A. polymorpha var. fallax - 궁궁이의 변종으로 격하
Lee (1980) 인식하지 않음
Lee (1996) A. polymorpha var. fallax - 궁궁이의 변종으로 인식
Chang et al. (2014) A. polymorpha의 동의어로 처리되어 종의 위치 소멸
Park et al. (2018) A. polymorpha의 동의어
한국수목원관리원 (2022) A. polymorpha의 동의어
국립생물자원관 (2023) A. polymorpha의 동의어
표 2. Angelica fallax와 A. polymorpha의 주요 형태학적 특징 비교.
| A. fallax | A. polymorpha | |
| 화축 모양 | 관절형 | 관절 없음 |
| 복산형꽃차례당 화축 수 | 8–14 | 20–30(–40) |
| 소산형꽃차례당 꽃 수(소산경) | 20–24 | 28–40 |
| 소포엽 수 | 4 또는 5 | 5–10 |
| 소포엽 모양 | 이형(송곳 모양, 가장자리 없음 또는 잎 모양, 깃꼴로 갈라짐) | 단형(선형에서 실 모양, 가장자리 없음) |
| 꽃 모양 | 주변 꽃은 좌우대칭 | 모든 꽃은 방사대칭 |
| 꽃받침 거치 | 없음 | 작고 좁은 삼각형 |
| 분과 크기(mm) | 4.9–5.3 × 3.0–3.1 | 2.9–3.5 × 2.2–2.5 |
| 등쪽 능선 모양 | 좁은 날개 모양 두껍고 밑부분이 부풀어 오름 | 실 모양 |
| 등쪽 능선 폭(mm) | 0.2–0.3 | 0.1–0.15 |
| 가장자리 능선 모양 | 넓은 날개형, 두껍고 밑부분이 부풀어 있음 | 넓은 날개형, 막질, 밑부분이 부풀어 있지 않음 |
| 가장자리 능선 너비(mm) | 0.8–1.3 | 0.7–0.8 |
| 배유 단면 모양 | 아오각형 | 장방형 |
표 3. Angelica fallax와 A. polymorpha의 소엽 및 열매의 미세 형태학적 특징
| A. fallax | A. polymorpha | |
| 소엽(뒷면) 표피 세포 배열 | 불규칙적 | 불규칙적 |
| 측벽 형태 | 물결 모양 | 물결 모양 |
| 주변벽 형태 | 줄무늬 및 볼록 | 줄무늬 및 약간 볼록 |
| 기공 유무 | 있음 | 있음 |
| 기공 유형 | 부정형 | 부정형 |
| 털 유형 | 단순 다세포 | 단순 다세포 |
| 소엽(윗면) 표피세포 배열 | 불규칙적 | 불규칙적 |
| 측벽 형태 | 직선형~곡선형 | 물결형 |
| 주변벽 형태 | 줄무늬 및 볼록형 | 줄무늬 및 약간 볼록형 |
| 기공 유무 | 없음 | 없음 |
| 털 종류 | 단순 다세포 | 단순 다세포 |
| 과피(골) 표피 세포 모양 | 다각형 | 길쭉한 방추형 |
| 표피 세포 배열 | 규칙적 | 규칙적 |
| 측벽 세포 모양 | 직선형에서 곡선형 | 직선형 |
| 주위벽 세포 모양 | 매끄러움에서 줄무늬 및 볼록형 | 줄무늬 및 편평형 |
| 열매껍질(날개) 표피 세포 모양 | 다각형 | 길쭉한 방추형 |
| 표피 세포 배열 | 규칙적 | 규칙적 |
| 측벽 세포 모양 | 직선형 | 직선형 |
| 주위벽 세포 모양 | 매끄러움에서 줄무늬 및 볼록형 | 줄무늬 및 편평형 |
| 종 검색표 1. 잎은 1 또는 2회우상 .................................................................. A. cartilaginomarginata 처녀바디 1. 잎은 3출엽 또는 3출우상 2. 엽초 하면은 짧은 연모 밀생 ................................... ......................... A. anomala 삼수구릿대 2. 엽초 하면은 무모 3. 엽축과 소엽병은 꺾인다 4. 소산경은 20개 이상; 소총포는 선형-실 모양; 꽃은 모두 방사상칭; 자방은 연모 또는 미세 강모 5. 소엽은 불규칙적인 짧은 예거치; 아랫면에 엽맥 따라 짧은 연모 산생; 소산경은 (25-) 40-60개; 분과 합생면에 유관 4개 ................................ A. genuflexa 왜천궁 5. 소엽은 규칙적인 짧은 예거치; 아랫면은 무모 소산경은 (16-) 20-25(-42)개; 분과 합생면에 유관 2개 ... ................................................................. A.reflexa 강활 4. 소산경은 20개 미만; 소총포는 송곳 모양(subulate) 또는 우상으로 갈라진다; 중앙 부분의 꽃은 방사상칭이고 가장자리의 꽃들은 좌우상칭(바깥쪽 꽃잎이 커진다); 자방은 무모 ....................... ................................... A. fallax 제주사약채 3. 엽축과 소엽병은 곧다 6. 꽃잎은 자주색 -흑자색, 드물게 백색 7. 소산형화서는 둥근 형태로 거의 구형; 꽃잎은 흑자색 ................................. A. gigas 참당귀 7. 소산형화서는 납작하여 거의 반구형; 꽃잎은 자주색, 드물게 흰색........... A. decursiva 바디나물 6. 꽃잎은 흰색 또는 때때로 핑크색' 8. 소산형화서의 가장자리 꽃들의 바깥쪽 꽃잎은 확대된다; 종자 단면은 오각상 또는 반원상 9. 줄기는 흑자색 또는 자줏빛이 도는 녹색; 줄기속은 충실; 소화경은 무모; 악치는 작고 삼각상; 분과의 배륵은 선형으로 날개가 없다; 종자 단면은 오각상 ..................... A. acutiloba 왜당귀 9. 줄기는 녹색; 줄기속은 중공; 소화경에 연모; 악치는 퇴화; 분과의 배륵에 좁은 날개가 있디; 종자 단면은 반원상 ...................................................................... A. czernaevia 잔잎바디 8. 소산형화서의 가장자리 꽃들의 바깥쪽 꽃잎은 확대되지 않아 꽃잎은 모두 크기가 같다; 종자 단면은 징타원형 10. 해변가에서 자란다; 수액은 황백색; 잎의 아랫면에 윤기가 있다; 분과 배륵에 날개가 있다 ...................... ........................................ A. japonica 갯강활 10. 내륙에서 자란다; 수액은 무색이거나 뚜렷하지 않다; 잎의 아랫면에 윤기가 없다; 분과의 배륵은 선형으로 날개가 없다 11. 기부엽은 개화기에 고사한다; 소엽 열편에 결각이 있고 엽연은 불규칙한 예거치이다; 악치는 작고 좁은 삼각상이다 ................................................ A. polymorpha 궁궁이 11. 기부엽은 숙존한다; 소엽 열편에 결각이 없고 엽연은 규칙적인 예거치이다; 악치는 퇴화되어 있다 12. 줄기는 짙은 녹색 또는 흑자색; 엽초는 약간 부풀어있다; 꽃밥은 흑자색; 유관은 8-12개 ............................................... A. amurensis 지리강활 12. 줄기는 담녹색; 엽초는 강하게 부풀어있다; 꽃밥은 담황색; 유관은 6개 ...................... ........................... A. dahurica 구릿대 |
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제주사약채 논문 분석: https://qweenbee.tistory.com/8912771
천궁 : https://qweenbee.tistory.com/8899666
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